Эволюция Вселенной и происхождение жизни

Теерикор Пекка

Глава 30 Возникновение и эволюция жизни

 

В истории можно проследить два взгляда на происхождение жизни. Один из них заключается в том, что жизнь возникла когда-то в далеком прошлом. В частности, согласно еврейской и христианской традициям, закрепленным в книге Бытия, Бог создал все живое таким, каково оно и сегодня. Иного мнения придерживались древние греки, считавшие, что жизнь может появляться в любое время самопроизвольно и прямо из неодушевленного вещества. В соответствии с этой традицией всего лишь несколько столетий назад считалось, что черви и мыши возникают из грязи. В самопроизвольное появление жизни верили такие люди, как Ньютон, Декарт и Уильям Гарвей (1578–1657), открывший кровообращение.

Рис. 30.1. Луи Пастер (1822–1895) показал, что жизнь не возникает самопроизвольно за короткое время.

Но некоторые высказывали сомнения: Франческо Реди (16261697) показал, что личинки не появляются в старом мясе, если его защитить от мух, а Лазаро Спалланцани (1729–1799) — что микробы не размножаются в прокипяченном закрытом бульоне. Наконец, французский химик Луи Пастер исследовал разнообразные микроорганизмы и показал, что многие из них распространяются по воздуху и вызывают разные явления, например инфекцию ран. Опыты Пастера по тщательной стерилизации окончательно покончили с представлением о каждодневном спонтанном зарождении жизни из неодушевленного вещества (рис. 30.1).

Химические элементы и структура живого.

Но даже если жизнь не возникает легко и регулярно из неживого вещества, было бы логично (как вариант первого исторического взгляда, упомянутого выше), что жизнь должна была по крайней мере однажды зародиться из неживой материи в далеком прошлом. Начало современным теориям возникновения жизни положил русский ученый, академик Александр Иванович Опарин (1894–1980) в книге «Происхождение жизни», изданной в 1924 году. Он утверждал, что живые структуры, вероятно, не были способны сами управлять своим синтезом или синтезом своих составляющих частей, поэтому они должны были формироваться в результате самопроизвольных химических реакций между составляющими, существовавшими до этого. Английский биолог Джон Холдейн (1892–1964) высказывал такое же мнение.

Мы не вполне понимаем, как жизнь возникла на Земле, но знаем, каковы основные функциональные компоненты жизни. Жизнь основана на генетической информации, закодированной в нуклеотидной последовательности ДНК и интерпретируемой с помощью РНК-копий, служащих матрицами для производства белков, которые в свою очередь управляют всеми биохимическими процессами в клетке. В живых организмах ДНК играет определяющую роль, поскольку содержит все инструкции о том, какие белки нужны клетке и как они устроены. Кроме того, с помощью ДНК происходит передача важнейшей информации от одного поколения к другому. Но сама ДНК не способна использовать эту информацию. Это как жесткий диск компьютера: ему требуется драйвер (РНК), чтобы прочитать информацию и передать ее исполняющим программам, которые отобразят ее на экране. Однако сама эта информация — то есть белки — тоже нужна для репликации ДНК, а также и на каждом шагу при транскрипции и трансляции гена. Таким образом, генетическая информация — это часть циклического процесса, окончательный продукт которого необходим для поддержания самого процесса. Перед нами классическая дилемма «курица — яйцо». Как могла начать функционировать эта система, если ее продукты необходимы для получения информации, а информация требуется для создания продуктов и одно невозможно без другого?

Мир РНК.

Ясно, что одна из частей современного цикла должна была возникнуть раньше других. Хотя сейчас РНК в основном служит переносчиком генетической информации от ДНК к белкам, но она же может быть и катализатором многих реакций. Ее каталитические возможности не так разнообразны, как у белков, но, несмотря на это, молекулы РНК выполняют некоторые жизненно важные функции (например, в процессе трансляции соединяют аминокислоты внутри рибосомных комплексов). Вполне вероятно, что современном}- жизненному циклу — от ДНК к РНК и затем к белкам — предшествовала более простая форма жизни, основанная лишь на РНК и белках. Эта гипотетическая эра, когда генетический код мог быть записан только в РНК-последовательности, называется РНК-белковым миром.

Если же уйти еще дальше в прошлое, то самый ранний механизм синтеза белков должен был возникнуть еще до того, как были синтезированы первые белки (до «изобретения» синтеза белков). Поскольку сейчас главным компонентом этого механизма по-прежнему является РНК, можно предположить, что изначально он обеспечивался только молекулами РНК. Поэтому комплекс молекул РНК должен был существовать и сам себя воспроизводить еще до того, как был изобретен синтез белков. Таким образом, первым шагом на пути рождения примитивной жизни, по-видимому, была репликация молекул РНК. Эта гипотетическая эра называется РНК-миром.

Каталитические свойства любой нити РНК требуют, чтобы эта нить была свернута особым способом в определенную пространственную структуру, которая может взаимодействовать с сырым веществом. Сворачивание нити определяется ее нуклеотидной последовательностью через спаривание оснований нуклеотидов в цепи, а также формированием сложного взаимодействия так называемых шпилек и петель. Поэтому для каталитических нитей требуется особая информационная последовательность, даже если они не кодируют белки. Современные каталитически активные нити РНК называют РНК-ферментами (рибосомами), и они способны управлять разными типами химических реакций. Например, рибосомы, которые служат катализаторами при репликации коротких нитей РНК, могут производиться либо путем удлинения самой молекулы, либо же путем каталитического удлинения отдельной нити (рис. 30.2). Считается, что некоторые виды рибосом могли управлять первыми процессами репликации. Это запустило молекулярную эволюцию, которая затем пошла дальше к более сложным формам жизни.

Рис. 30.2. Рибосом-репликаза, произведенная in vitro многократными циклами селекции репликативной активности. Перепечатано с разрешения Macmillan Publishers Ltd; G.F. Joyce: The Antiquity of RNA-based evolution. Nature 418:214. copyright (2002).

Условия на молодой Земле

Об условиях, господствовавших на Земле в течение первых миллиардов лет ее существования, мало что известно. Мы знаем, что через несколько миллионов лет после того, как Земля сформировалась, ее первоначально очень высокая температура понизилась настолько, что сконденсировалась и выпала на поверхность жидкая вода. Некоторые геологи даже утверждают, что из-за слабой светимости молодого Солнца температура в первые 500 млн лет могла опуститься до или даже ниже точки замерзания воды. Весьма вероятно, что условия на молодой Земле были непостоянными и временами становилось очень жарко из-за частых столкновений с метеоритами. Горячие пятна и химически активная среда возникали вокруг вулканов и геотермальных источников. Условия менялись еще и по причине сильных ветров и приливов, вызванных Луной, которая тогда двигалась значительно ближе к Земле. Наконец, суточные изменения были тогда более частыми, так как один оборот вокруг оси Земля совершала за 5 часов. Никаких осадочных пород (возникших при выпадении частиц на дно водоемов) или других неповрежденных геологических свидетельств этого древнего гадейского периода не сохранилось: все они переплавились в последующих тектонических процессах.

Наиболее древние осадочные породы возрастом 3,9 млрд лет, сохранившиеся в почти нетронутом виде, найдены в скальном образовании Исуа на западном берегу Гренландии. Эти скалы содержат небольшие углеродные вкрапления, возможно — остатки живых организмов. За прошедшее время этот углерод превратился в графит, поэтому обнаружить в данных породах какие-либо клеточные структуры или биохимические составляющие невозможно. Но на биологическое происхождение углерода явно указывает его обогащение легким изотопом 12С относительно более тяжелого 13С по сравнению с постоянным отношением этих изотопов двуокиси углерода в воздухе. (Углерод имеет два стабильных изотопа: 12С и более редкий 13С, которого около 1 % от всего естественного углерода на Земле.) Биологические процессы «предпочитают» использовать легкий изотоп углерода, поэтому обогащение изотопом 12С указывает на биологическое происхождение соединений.

Недавно выяснилось, что в результате некоторых гидротермальных, не биологических, процессов тоже может происходить разделение изотопов углерода. Само по себе это могло бы вызвать сомнения относительно биологического происхождения углерода в очень старых скалах. Но осадочная структура пород Исуа показывает, что они формировались на протяжении миллионов лет на дне глубокого водоема, вдалеке от гидротермальных источников. Это спокойное осадочное происхождение свидетельствует, что частицы углерода возникли, вероятно, из фотосинтезирующего планктона, жившего в морской воде. Столь же ясные следы ранней жизни, содержащие окаменелые структуры одноклеточных микроорганизмов и некоторые химические соединения, образовавшиеся из липидов мембран, обнаружены в следующих по старости осадочных породах в районах Пилбара (Австралия) и Барбертон (Южная Африка). Эти окаменелости показывают, что жизнь уже существовала на большой части Земли по крайней мере 3,5 млрд лет назад. Если жизнь успела распространиться уже 3,9 млрд лет назад, то она должна была зародиться в течение или сразу после эры «сильной бомбардировки», то есть массированных соударений, которые, судя по всему, происходили в конце эпохи формирования Солнечной системы, около 4 млрд лет назад.

Предбиологический синтез строительных блоков жизни.

Чтобы понять механизм происхождения жизни, мы должны выяснить: как же образовались исходные РНК-полимеры, как они выработали генетический код и способность к синтезу белка и откуда взялись рибонуклеотиды и аминокислоты? Согласно гипотезе Александра Опарина, сборка исходных полимеров должна была происходить постепенно, путем случайных, все более усложняющихся химических реакций, начавшихся от простого предшественника и продвигающихся к построению всё более сложных молекул. Все начальные строительные блоки и структуры жизни должны были образоваться в естественных физических условиях, без помощи каких-либо биологических катализаторов.

Нуклеотиды и аминокислоты были нужны в качестве строительных блоков для образования исходных полимеров, РНК-геномов и белков. Эти блоки должны были сформироваться спонтанно из своих органических предков — маленьких молекул. Наиболее важными атомами в этих предках были углерод, водород, азот, кислород, фосфор и сера. Мы уже обсуждали, как водород и химически инертный гелий родились во время Большого взрыва. Остальные элементы образовались в звездах, которые затем выбросили их в межзвездную среду, из облаков которой сформировались следующие поколения звезд с планетами. Известно, что эти относительно обильные элементы при подходящих энергетических условиях могут вступать в реакцию с образованием небольших восстановленных соединений, таких как синильная кислота (HCN), аммиак (NH3), метан (СН4) и формальдегид (СНОН). Термин «восстановленный» означает, что электроны, обычно с атомами водорода, присоединяются к центральному элементу, и при этом огромное количество энергии запасается в соединениях, превращая их в удобных предшественников для дальнейших химических реакций.

Экспериментальные исследования предбиологического синтеза органических соединений начались в 1952–1955 годах, когда Гарольд Юри (1893–1981) вместе со своим студентом Стэнли Миллером (1930–2007) изучали, как элементы жизни (С, Н, N, О, Р, S) могут превращаться в биологические молекулы в смоделированных условиях ранней атмосферы Земли. Предполагалось, что атмосфера гигантской газовой планеты Сатурн представляет собой пример исходного газового состава Солнечной системы и что древняя атмосфера Земли была похожа на нее, то есть состояла из воды, метана, аммиака и водорода. Поэтому в лаборатории изучались реакции этих газов в разных смесях с другими газами. Эта газовая смесь находилась в стеклянной колбе над слоем воды, а в качестве источника энергии были использованы электрические разряды, моделирующие молнии в древней атмосфере (рис. 30.3).

Рис. 30.3. (а) Миллер и Юри в 1953 году получили аминокислоты, возбуждая электрическими разрядами смесь водяного пара, метана, аммиака и других газов, (б) Этот эксперимент неоднократно повторялся. На фото показана аналогичная аппаратура в Исследовательском центре им. Дж. С. Эймса, НАСА. С разрешения NASA.

К удивлению ученых, в этих условиях за несколько дней в ходе различных реакций родилось большое разнообразие органических соединений, включая несколько различных аминокислот. Выход полученных продуктов зависел от состава смеси газов. Для эффективного производства органики требовалось наличие восстановленных (относительно воды) газов, таких как метан или молекулярный водород. Если в качестве источника углерода использовался окисленный углерод СО., или же в реакции участвовал молекулярный кислород, то получить органический продукт не удавалось.

Результат эксперимента Миллера-Юри был поразительным. Он четко доказал, что синтез органических соединений может происходить довольно легко из неорганического вещества. Однако гипотеза о первичной атмосфере Земли, по-видимому, оказалась ошибочной. Сейчас есть свидетельства того, что «первая» атмосфера, богатая водородом, была сорвана в результате мощной бомбардировки или же сильным солнечным ветром. «Вторая» атмосфера могла возникнуть из вулканических газов и летучих веществ, принесенных кометами. На это указывает то, что изотопный состав благородных газов в современной атмосфере совпадает с тем, что дает распад радиоактивных элементов в земной коре, и отличается от изотопного состава межзвездных облаков, из которых должна была бы сформироваться Земля. «Вторая» атмосфера в основном состояла из CO2 N2 и Н2O с примесью СО и Н2. Но эти нейтральные газы, как было сказано, не давали в эксперименте органических продуктов.

Впрочем, производство аминокислот на ранней стадии зарождения жизни — не проблема, так как их синтез мог происходить в любом месте, где маленькие восстановленные соединения вступают в реакцию при наличии источника энергии. Такие условия складывались, например, в геотермальных областях под морским дном, где морская вода проникала вглубь коры и растворяла минералы, углерод и серу. Гидролиз должен был обеспечить достаточную восстановительную энергию, а высокая температура и давление — способствовать восстановлению соединений. Затем восстановленные соединения вместе с горячей водой поднимались на морское дно в особых местах выхода (похожих на современные гидротермальные источники на подводном Срединно-Атлантическом хребте). Сульфиды вступали в реакцию с ионами железа, никеля и других металлов, насыщавших древнюю морскую воду, и образовывали сульфидные осадки, которые скапливались в пористых структурах, похожих на черных курильщиков, существующих в подобных местах в наше время. Сульфиды металлов — активные катализаторы различных химических реакций. Эти геотермальные источники могли быть эффективными инкубаторами маленьких органических соединений, включая аминокислоты (рис. 30.4).

Вещество, необходимое для зарождения жизни, могло прийти на Землю и из космоса. Многие небольшие органические соединения обнаружены в метеоритах и межзвездных облаках. Вероятно, их синтез происходит на поверхности частиц космической пыли под действием мощного ультрафиолетового излучения массивных звезд. Кроме простейшей органики в древних метеоритах, углистых хондритах, обнаружено до семидесяти различных аминокислот, органических кислот и сахаров. Вполне вероятно, что внеземная пред-биологическая химия внесла большой вклад в список земных органических соединений.

Изменились наши взгляды и на предбиологический синтез в древней атмосфере. Фенг Тиан (Feng Tian) с коллегами из Колорадского университета в Боулдере в 2005 году опубликовал вычисления, показывающие, что молекулярный водород, возможно, не улетучивался так быстро, как ранее считалось. Напротив, древняя атмосфера могла содержать до 40 % Н2, делая его способным к синтезу органических соединений. Это новое, хотя и не доказанное, предположение говорит о том, как мало мы еще знаем об условиях на ранней Земле и как различия в древней среде могли влиять на вероятные пути предбиологической химии.

Рис. 30.4. Горячий «черный курильщик» подводного геотермального источника в Атлантическом океане. С разрешения National Oceanic and Atmospheric Administration.

Возможные варианты предбиологического синтеза разных нуклеотидов были детально изучены, например, группами Хуана Оро (1923–2004) из Хьюстонского университета и Лесли Оргела (1927–2007) из Калифорнийского университета в Сан-Диего. Этот синтез должен был происходить в несколько этапов: (1) синтез азотистых оснований нуклеотидов; (2) синтез сахара рибозы в кольцевой форме (с 5'-углеродом в правой (D) ориентации, как описано в главе 28); (3) ковалентное (в (β-ориентации) связывание оснований с 1'-углеродом кольца рибозы и, наконец, (4) фосфорилирование 5'-углерода рибозы. В отличие от синтеза аминокислот, синтез нуклеотидов в предбиологических условиях в соответствии со всеми этими этапами очень затруднителен, и пока мы до сих пор не полностью понимаем этот процесс.

Загадка предбиологической сборки полимеров

Похоже, что требовалось много, а точнее — огромное количество нитей РНК достаточной длины и разнообразия, чтобы создать хотя бы один полимер, способный к самокопированию, а затем и копированию других РНК. Таким образом, требовалось высокоэффективное спонтанное формирование РНК-полимеров, чтобы запустить функционирующий РНК-мир. Предбиологическую полимеризацию нуклеотидов трудно объяснить известной химией РНК, так как для этого нужна энергия, и легко это не происходит. При оптимальных лабораторных условиях удается производить полимеры длиной 4050 нуклеотидов. В этих экспериментах нуклеотиды полимеризуют-ся в водном растворе в присутствии глинистых минералов. Тонкослойные глины из положительно заряженных минеральных частиц связывают отрицательно заряженные нуклеотиды и помещают их в нужное место, способствуя их реакциям между собой. В дальнейшем присутствие глины значительно стабилизирует готовые РНК-полимеры, которые в ином случае могли бы легко разложиться из-за гидролиза. Эти условия «вода-глина» детально исследовал, например, Джеймс Феррис (J. Ferris) из Нью-Йоркского центра изучения происхождения жизни (Политехнический институт Ренсселе).

Группа Дэвида Димера (D. Deamer) из Калифорнийского университета обнаружила иные условия, способствующие полимеризации РНК, хотя и менее успешно, чем глины. В холодных (-18 °C) ледяных растворах исходные вещества концентрируются в воде, остающейся между кристаллами льда. Низкая температура снижает скорость реакций между компонентами и позволяет возникнуть связям между нуклеотидами. В таких условиях за несколько дней появлялись полимеры, содержащие вплоть до 16 нуклеотидов.

Теперь расскажем о проблемах полимеризации. На рис. 30.5 показаны формы субъединиц нуклеозидов и их фосфодиэфирные связи в РНК-полимерах. На этом рисунке изображены и альтернативные строительные блоки, которые не могут быть использованы в РНК-полимерах. Как уже говорилось, РНК-нуклеотиды формируются из оснований — аденина, гуанина, цитозина и урацила, соединенных с сахаром рибозой (см. рис. 28.4 и 28.5). Соседние сахара рибозы должны связываться друг с другом через фосфоризирующие связи между 5'-углеродом одной рибозы с 3'-углеродом предыдущей. Фосфоризирующая связь формируется через фосфатную часть, содержащую фосфор (Р) и кислород (О). Для этого нуклеозиды должны сначала связать фосфатную группу (см. рис. 28.4) или фосфоризироваться своим 5'-углеродом, чтобы затем превратиться в нуклеотиды. На молодой Земле это было затруднительно, так как растворимых фосфатов почти не имелось. Возможно, небольшая часть фосфатов образовалась из неорганических минералов фосфата кальция (гидроксилапатит), хотя они очень плохо растворяются в воде. Возможно также, что фосфаты появились из линейных полифосфатов вулканического происхождения или продуктов их распада. Даже если эти источники обеспечивали нужное количество растворимых фосфатов, то фосфоризация нуклеозидов должна была быть очень затруднена, ведь в лабораторных условиях она может быть завершена только при наличии мочевины, хлористого аммония и тепла. Далее, для полимеризации нуклеотидов нужно еще, чтобы они были активированы какой-нибудь высокоэнергичной связью (например, связью с аналогом основания или аминокислотой) в положении 5', чтобы обеспечить энергией реакции связи между нуклеотидами.

Рис. 30.5. Полимеры, сформированные фосфодиэфирными связями (содержащими фосфор и кислород) между 5'- и 3'-углеродами β-D-нуклеотидов. Нуклеозиды образованы из оснований аденина, гуанина цитозина, урацила и четырехуглеродной циклической формы рибозы в D-ориентации. Перепечатано с разрешения Macmillan Publishers Ltd; G. F. Joyce: The Antiquity ofRNAbased evolution. Nature 418:214, copyright (2002).

Еще одна трудность полимеризации рибонуклеотидов состоит в том, что в смеси мономеров могут происходить различные реакции. Чтобы сформировать функциональный полимер, фосфоризирующие соединения должны образовываться между 5'- и 3'-углеродами соседних нуклеотидов. Но кольцо рибозы имеет реакционноспособные группы ОН у углеродов в положениях 5', 3' и 2. В добиологических условиях между всеми этими группами могли протекать реакции, и в результате внутримолекулярных реакций между ОН-группами в положениях 2' и 3' могли формироваться циклические соединения. Более того, молекулы фосфатов могли создать разные полифосфатные связи между разными углеродами. Все эти разнообразные связи могли привести в тупик дальнейшую полимеризацию.

По мнению Джеральда Джойса (Исследовательский институт Скрипса, Ла-Хойя, Калифорния), ведущего специалиста по добиологической химии РНК, отсутствие специфичности является основной проблемой добиологических реакций. Спонтанные реакции, начавшиеся с синильной кислоты или с цианистого ацетилена, цианита и мочевины, могут дать разные аналоги оснований. Но из всех них только пурины аденин и гуанин, а также пиримидины цитозин и урацил природа использовала для формирования функциональных нуклеозидов. В составе нуклеозидов в добиологических условиях существующие основания могли быть связаны с составляющими рибозы, причем с одинаковым успехом как в а-, так и в р-конфигурациях, а фураноза (четырехуглеродное кольцо) рибозы могла сформироваться как в L-, так и в D-изоформах (лево- и правовращающих плоскость поляризации света, как описано в главе 28). Сахар рибоза также мог сформироваться в виде пятиуглеродного кольца (пираноза) путем соединения 5'- и 1'-углеродов. Добиологические реакции полимеризации между всеми различными аналогами и изоформами нуклеотидов могли привести к большому разнообразию фосфатных соединений разных атомов углерода рибозы. В целом эти реакции могли легко использовать разные варианты пуринов и пиримидинов, связываясь с которыми разные производные разных циклических сахаров формируют L- и D-конфигурации. Эти совершенно случайные аналоги нуклеозидов могут затем фосфорилироваться на разных позициях углерода, и потом опять случайно фосфорилированные аналоги нуклеотидов могли связаться друг с другом разными способами, что показано на рис. 30.5. Ни один из этих альтернативных вариантов не производит функциональноактивные РНК-полимеры.

Только правильно сформированные и полимеризированные нуклеотиды могут быть функциональными шаблонами для репликации через комплементарное спаривание оснований. Мы не понимаем, как жизнь при отсутствии каких-либо ферментных реакций отбора выбирала как раз нужные нуклеотидные компоненты и их специфические изоформы и как она контролировала формирование фосфоризующих связей только между 5'- и 3'-углеродами нуклеотидов.

Следующей проблемой при сборке длинных РНК-полимеров является их врожденная неустойчивость. РНК-полимеры легко делятся на части гидролизом, и их функциональная последовательность может быть утрачена из-за многочисленных ошибок копирования или мутаций. При рассмотрении всех этих химических обстоятельств кажется, что полный каскад реакций для формирования функциональных полинуклеотидов (включая синтез нуклеозидных оснований и рибозы, сборку нуклеозидов, их фосфорилирование и активацию и, наконец, полимеризацию и стабилизацию полимеров) был трудноосуществим в добиологических условиях. Эти процессы выглядят настолько непохожими, что возникло предположение, что РНК-миру предшествовали какие-то другие механизмы хранения и переноса информации, которые затем «управляли» (или обеспечивали катализаторами) миром РНК-оснований. Но трудно объяснить, как мог произойти переход от более примитивной генетической системы к РНК.

Разумеется, можно предположить, что мы пока еще не нашли таких условий, химических способов и факторов отбора, которые могли бы сделать возможной добиологическую химию и эволюцию. Новый многообещающий способ добиологического синтеза нуклеотидов — прямо из формамида — сейчас исследуется в лабораториях Р. Саладино (R. Saladino) и Э. Димауро (E.DiMauro) в университетах Тусции и Рима (Италия).

Формирование генетического кода.

Хотя молекулы РНК могут стимулировать некоторые типы химических реакций, теперь мы знаем, что белковые катализаторы значительно превосходят их по универсальности и эффективности. Поэтому изобретение генетически закодированного синтеза белков дает огромное преимущество для развития жизни. Это делает возможным появление и эволюцию основанных на ДНК геномов, сложных клеточных структур и современных биохимических процессов жизни. Рождение синтеза белков было настолько важным для эволюции жизни, что Энтони Пул (A. Poole) и его коллеги из Стокгольмского университета (Швеция) назвали существо, у которого появился этот механизм, прорывным организмом, или Riborgis eigensis. Но возникновение генетически закодированного синтеза белков должно было «случайно» — или совершенно неожиданно — изменить химическую эволюцию на базе РНК. В самом деле, невозможно предвидеть какие-либо эволюционные «изобретения» до момента их неожиданного появления. Как мы знаем, для синтеза белков нужен сложный аппарат, состоящий из каталитических рибосомных комплексов (чтобы считывать генетический код и формировать пептидные связи), тРНК и аминёкислот, а еще требуются катализаторы, связывающие аминокислоты с тРНК (см. главу 28). Важнейшие компоненты этого механизма формируются молекулами РНК. Поскольку обе центральные каталитические функции, вовлеченные в процесс трансляции (аминоацилирование тРНК и формирование пептидных связей), могут управляться РНК-ферментами, то возможно, что исходная форма этого аппарата была создана РНК-миром. Но такие сложные механизмы не возникают вдруг, случайно; они должны развиваться, постепенно эволюционировать из некоторых ранее существовавших функций. Раз синтеза белков до этого не существовало, значит, исходный аппарат трансляции должен был развиться из чего-то другого. Группа Дэйвида Пенни из университета Массей (Новая Зеландия) предположила, что исходной функцией этого молекулярного механизма была репликация РНК и что все компоненты более позднего трансляционного аппарата клетки (проторибосомы, прото-тРНК и аминокислоты) были уже вовлечены в эту функцию. Организуя ранние функции этих компонентов, можно облегчить переход от их исходного взаимодействия к развитию процесса трансляции.

В соответствии с гипотезой группы Пенни механизм ранней репликации мог быть основан на активности рибосом-ферментов, или ранних рибосом, по расщеплению и сшиванию. В пользу этой гипотезы говорит то, что такая активность до сих пор очень распространена среди рибосом, а прямая полимеризация индивидуальных нуклеотидов — нет. Возможно, что предшественники рибосом опознавали целевые РНК-последовательности как триплеты нуклеотидов и копировали их в новую нить, сшивая вместе дополнительные триплеты, принесенные молекулами тРНК (рис. 30.6).

Рис. 30.6. Гипотетическая трансрепликация с помощью активированной тРНК. Исходная нить РНК показана внизу в горизонтальном виде. Рождающаяся реплицированная нить РНК показана внизу слева. Адаптировано из: Poole et al. 1998, The path from the RNA world. J. Mol. Evol. 46:1

Аминокислоты могли прикрепляться к тРНК, либо зарядив их энергией, либо обеспечив правильное складывание этих молекул. В процессе репликации аминокислоты приближаются друг к другу, и это позволяет формироваться пептидным связям между ними. Возможно, в течение некоторого времени ранний процесс репликации перекрывался ранним процессом трансляции. Эволюция генетически закодированных белков постепенно привела к возникновению белков, которые могли служить катализаторами репликации; эта функция была передана белковым ферментам, а рибосомы и тРНК превратились в чистый аппарат трансляции. Обе эти функции сохранились и укрепились в процессе естественного отбора.

Заключительный шаг: формирование клеточной жизни.

Постепенное «изобретение» РНК-полимеров, генетического кода и аппарата трансляции для синтеза белков обеспечило важнейшие компоненты, необходимые для самоподдержания жизни. Но чтобы система функционировала и развивалась, все эти части должны были взаимодействовать и быть связаны друг с другом. В некоторый момент появилась окружающая мембрана, или клеточная структура, собравшая вместе геномы, трансляционный аппарат и разные белки. Только теперь из разных добиологических молекул сформировался функционирующий организм, способный взаимодействовать с окружающей средой и развиваться путем естественного отбора.

Как именно появилась клеточная мембрана — неясно. С одной стороны, это мог быть довольно простой процесс: разные молекулы липидов (жирные кислоты или другие длинные углеводородные цепочки) спонтанно собрались вместе в водном растворе в виде мицеллы, или мембраны, и могли сформировать везикулы (рис. 30.7). Такие спонтанные везикулы могут окружать разные молекулы, случайно попавшие из окружающего раствора, и таким образом функциональные РНК-полимеры могут быть заключены внутрь протоклеточных структур. В последние годы поведение таких спонтанных мембранных везикул активно исследуют. Например, оказалось, что везикулы, сформированные из молекул олеиновой кислоты (цепочки с 18 атомами углерода), полупроницаемы: они пропускают маленькие молекулы, такие как одиночные нуклеотиды или аминокислоты, но не большие полимеры, составленные из тех же субъединиц. Такой тип селективного пропускания позволяет поглощать строительные блоки из окружающей среды, но при этом удерживать полимеризованные биопродукты внутри везикулы. Такие спонтанно возникающие мембраны и везикулы могут расти, присоединяя новые липидные молекулы из окружающей среды, и они даже могут спонтанно делиться на маленькие «дочерние» везикулы! Таким образом, рождение похожих на везикулы протоклеток могло спонтанно происходить в среде, богатой липидами. Но источник этих липидов пока не ясен: формирование длинных углеродных цепочек требует много химической энергии и не происходит так просто.

Рис. 30.7. Разные молекулы липидов (жирные кислоты или другие длинные углеводородные цепочки) самопроизвольно объединяются друг с другом в водном растворе, образуя мицеллы, или мембраны, и при этом могут формировать везикулы (на рисунке).

Эволюция биосферы.

После своего появления клеточная жизнь эволюционировала и поддерживала свое существование. Она содержала все признаки, характерные для современной жизни. У нее были генетический код и аппарат трансляции белков, она производила ферменты для выработки энергии и синтеза нуклеотидов и аминокислотных строительных блоков. В какой-то момент эта совокупность клеток разделилась на самостоятельные филогенетические линии, образовавшие три домена жизни: бактерии, археи и эукариоты. Общий родительский исток, из которого выросли эти домены, называют Последним всеобщим предком (LUCA, о котором мы уже говорили; см. рис. 28.9). Не совсем понятно, в какой момент произошло это разделение: например, неизвестно, что было основой генома LUCA — ДНК или РНК. Нет ясности и в самом процессе раздела на три этих домена. Во всяком случае, после этого раздела жизнь стала разнообразной и, приспосабливаясь к новым условиям, постепенно оккупировала все пригодные для обитания области Земли.

Основным требованием для выживания любой, даже самой примитивной, жизни является наличие подходящего источника энергии, питательных веществ для производства биомолекул, жидкой воды для растворения всех химических веществ; также ей нужны условия, в которых биомолекулы не будут разрушены. По-видимому, простейшие первичные формы жизни не были способны к сложным реакциям по преобразованию энергии. Поэтому им требовалась энергия в том виде, который легко использовать для прямого химического преобразования, — в форме высокоэнергичных молекул (восстановителей), таких как молекулярный водород, метан, аммиак и сероводород. Кроме того, некоторые минералы, например соединения железа и серы, которые легко окисляются, служили хорошим источником атомов водорода или электронов. Обязательно нужны были окисленные питательные вещества, такие как фосфаты, нитраты и сульфаты, а также растворимые ионы металлов (Fe, Ni, Cu, Mg) для использования их в качестве кофакторов в различных ферментах. Такие маленькие восстановленные соединения и растворимые ионы металлов могли рождаться в добиологическую эпоху в некоторых местах наподобие гидротермальных или других вулканических систем. Весьма вероятно, что жизнь началась вблизи таких источников энергии. Затем жизнь научилась повторно использовать энергию питательных веществ, употребляя уже существующую биомассу или готовые высокоэнергичные биомолекулы в разных микробных пищевых цепочках. Это помогало жизни разделиться на новые виды с новой стратегией выживания. Затем жизнь должна была распространяться все дальше и дальше от ограниченных вулканических или литотрофных («камнеедных») источников питания и разработать новые метаболические пути. Жизнь окончательно порвала с минералами, изобретя фотосинтез — возможность преобразования энергии света в химическую энергию.

Фотосинтез, используя новый неограниченный источник энергии, позволил жизни распространиться от скалистых мест в освещенную морскую воду. В осадочных породах Барбертона (Южная Африка) и Пилбары (Австралия), датируемых 3,5 млрд лет назад, микробные окаменелости возникли в различной среде и типах осадков (рис. 30.8). Окружающие осадки показывают, что они образовались либо в пористых породах в гидротермальной среде, либо в глубоководных или мелководных осадках. Данные по фракционированию изотопов углерода и серы в этих образцах говорят о том, что организмы использовали литотрофный и фотосинтетический способы связывания углерода. Размеры и формы этих микроокаменелостей сильно различаются, поскольку жизнь к тому времени уже разделилась на множество разных видов.

Рис. 30.8. Часть микробного мата, сформированного из волокнистых, по-видимому, анаэробных фотосинтезирующих микроорганизмов на поверхности у береговой линии 3,33 млрд лет назад (Барбертон, Южная Африка). Этот микробный мат сначала частично кальцинировался, а затем силикатировался. Длина масштабного отрезка 100 мкм. С разрешения Frances Westall.

Новые формы жизни быстро приспособились к окружающей среде, обеспечив себя на молодой Земле необходимыми источниками питания и энергии. Это были горячие (выше 85 °C) источники и их окрестности, прохладные пруды, холодные воды в полярных областях и вода подо льдом, мелководье и приливные зоны и озера, окрестности наземных вулканов и глубинные подповерхностные породы и водоносные пласты. С точки зрения нашего аэробного с умеренным климатом мира, многие из этих мест могут показаться негодными для жизни. Действительно, типичные условия тогда очень отличались от современных. Без молекулярного кислорода в атмосфере вся жизнь была анаэробной. При этом не существовало озона, защищающего поверхность и мелководье от сильного ультрафиолетового излучения, поэтому жизнь была вынуждена использовать некоторые средства защиты, чтобы избежать массового уничтожения. Высокая температура, высокая соленость, щелочность или кислотность геотермальных систем требовали особой модификации клеточных мембран или макромолекул для предохранения от деградации. Однако похоже, что микробные формы жизни адаптировались к таким условиям с самого начала, и некоторые виды процветают в таких условиях до сих пор. Мы называем эти виды экстремофилами, хотя они больше напоминают оригинальные формы жизни, чем умеренные аэробные виды.

Распространившись по всей планете, ранние виды могли быть очень разными и приспособленными к различным условиям. В течение первых 2,5 млрд лет эволюции жизни все ее формы оставались простыми и одноклеточными, оставившими после себя очень мало различимых остатков в окаменелостях. Были найдены докембрийские окаменелости строматолитов, построенные, как полагают, колониями цианобактерий. Живые структуры, похожие на эти окаменелости, все еще обнаруживаются в некоторых местах на мелководье и могут представлять собой выжившие ранние формы жизни, распространившиеся в мелководной среде обитания и постепенно изменившие всю окружающую среду (рис. 30.9).

Рис. 30.9. Современные строматолиты в озере Тетис (Австралия). Найдены подобные окаменевшие строматолиты возрастом более 3 млрд лет. С разрешения Ruth Ellison, Glass Zebra Photography.

Влияние жизни на атмосферу и климат.

После образования океанов первая настоящая атмосфера Земли, по-видимому, в основном состояла из СO2, Na, Н2O, СО и Н2. Кислорода не было. Точно неизвестно, но сейчас считается, что давление атмосферы в 10–20 раз превышало современное и в нем преобладала двуокись углерода (СO2). Но как только началась эрозия силикатных пород, количество двуокиси углерода начало сокращаться. Под влиянием эрозии из кальцийсодержащих силикатов земной коры начал выделяться кальций и перемещаться в моря. Газ СO2 растворялся в морской воде, вступал в реакцию с кальцием, и образовавшиеся карбонаты осаждались на дне моря. Поэтому количество двуокиси углерода в атмосфере постепенно уменьшалось.

После окончания интенсивной бомбардировки новая развивающаяся биосфера начала влиять на атмосферу. Многие из ранних форм жизни, использовавшие водород органического или неорганического происхождения, с помощью него восстанавливали CO2 в метан (СН4). Похоже, что метан, производившийся одноклеточными микробами архея, стал важнейшим парниковым газом з млрд лет назад. В отсутствии кислорода содержание метана в атмосфере повысилось, по-видимому, до весьма серьезной концентрации: 100-1000 ppm (частей на миллион), тогда как современный воздух содержит менее 2 ppm СН4 и 390 ppm CO2. Являясь очень сильным парниковым газом, метан вызвал мощное глобальное потепление: температура повысилась до 70–85 °C, несмотря на то что Солнце светило слабее, чем сегодня. Высокий уровень метана вызывал также смог, защищавший поверхность Земли от ультрафиолетовых лучей.

Разные виды микробов были способны восстанавливать или окислять соединения углерода, серы и азота. Таким образом, биосфера могла осуществлять круговорот этих элементов между их органическими и неорганическими формами и изменять состав атмосферы. В производстве биологической энергии произошла революция, когда цианобактерии образовали фотосистемы, содержащие достаточно сильно окисляющие комплексы, которые могли использовать воду как донор электронов для реакций фотосинтеза. Эта реакция отрывает два электрона у молекулы воды и переносит их путем фотосинтеза (врезка 30.1), выделяя при этом в виде отхода кислород. По геологическим данным, первые признаки атмосферного кислорода появились около 2,2 млрд лет назад. Даже небольшое количество (1–2%) кислорода могло эффективно уничтожить сильный парниковый газ метан. Первое появление кислорода в воздухе привело к суровому глобальному ледниковому периоду (гипотеза «Заснеженной Земли», Snowball Earth). Вторая серия ледниковых периодов случилась 800–600 млн лет назад, как раз перед кембрийским периодом, когда уровень атмосферного кислорода вырос до современного значения 21 %.

Эти глобальные ледниковые периоды длились подолгу и вместе с очень серьезным изменением атмосферы привели к сильному сокращению количества живых видов. Это видно по существенному увеличению «биологического» изотопа 12C в неорганических углеродных запасах, на что указывает отношение 12С/13С в карбонатных отложениях того периода. Пытаясь сохраниться, жизнь в тот период ушла под лед.

В течение обоих глобальных оледенений тектоника работала под ледяным покровом, и в конце концов извержения вулканов вернули в атмосферу двуокись углерода в количестве, достаточном для восстановления парникового эффекта. Глобальная температура поднялась выше точки замерзания, вода открылась и начала освещаться солнцем, что вызвало быстрое размножение цианобактерий. Кислородная атмосфера вначале была опасной и даже ядовитой для организмов, адаптированных к анаэробным условиям, что привело к сильному изменению микробного населения. Открылись новые возможности для окислительного метаболизма — более эффективного способа применения энергии связи в органических соединениях. Этим воспользовались многие новые виды бактерий, а также новые более сложные организмы — эукариоты. Они ранее ассимилировали аэробную бактерию, ставшую затем внутриклеточной органеллой; речь идет о митохондриях, которые делают возможным эффективное окисление органических соединений внутри клетки. Этот новый путь метаболизма дал большое преимущество биосфере океана. К тому же в верхних областях аэробной атмосферы появилось много озона, поглощающего сильное ультрафиолетовое излучение, что позволило биосфере разрастаться сначала по мелководью, а затем и по суше.

Момент появления первых кислородных микробов был предметом жарких споров. Есть указания на следы кислородного фотосинтеза уже в самых ранних среди известных биогенных (или кажущихся таковыми) окаменелостей.

Врезка 30.1. Развитие фотосинтеза, его глобальные последствия и признаки

Очевидно, что первый вариант фотосинтеза был самым простым: он мог быть похож на фотосинтез, до сих пор используемый галобактериями, когда связанный с мембраной белок пигмента (бактериородопсин) реагирует на свет и, меняя конформацию, прокачивает протоны через мембрану, создавая таким образом высокоэнергичный градиент протонов.

Со временем появились более эффективные молекулы пигментов (хлорофиллы и бактериохлорофиллы), которые могли эффективнее превращать энергию фотонов в энергию своего возбужденного электронного состояния и затем использовать эту энергию возбуждения для отбора электронов у подходящих доноров. У многих фотосинтезирующих бактерий эта реакция происходит анаэробно, при этом в качестве доноров электронов используются Н2, Н2S, S или различные органические соединения. На некотором этапе цианобактерии создали систему фотосинтетических реакций, достаточно энергичных для окисления воды.

В этом процессе используется энергия возбуждения хлорофилла для отбора двух электронов у молекулы воды. Эти электроны перемещаются к акцептору электронов, два протона выпускаются в окружающую среду, а молекулярный кислород выбрасывается как побочный продукт. Эти богатые энергией соединения затем используются в отдельной реакции для превращения СО2 в молекулы сахара

6CO2 + 12H2O → C6H12O6 + 6H2O + 6O2

Здесь восстановление углерода происходит с помощью фермента рибулоза-1,5-бисфосфаткарбоксилаза/оксигеназа, или просто рубиско. Фермент рубиско однозначно предпочитает использовать легкий изотоп углерода 12С вместо более тяжелого 13С. Поскольку углерод закрепляется при помощи рубиско очень эффективно, в фотосинтезирующих организмах углерод связывается в больших количествах.

Через разные пищевые цепочки он служит основным (и почти единственным) источником энергии для других жйвых существ на Земле. Накапливание изотопа 12С в биомассе вызвало его истощение в атмосфере и в неорганических карбонатных отложениях по всей Земле. В частности, наиболее эффективная система фиксации углерода, управляемая рубиско I, обычно дает истощение 12С от -28 до -30 % и обогащение карбонатных отложений изотопом 13С, называемое признаком рубиско.

Эти указания основаны на формировании окисленных минералов, например ленточных железистых формаций, найденных в скалах Исуа и отложениях Пилбара в Австралии. Поскольку в окаменевших микробных структурах нет никаких идентификационных маркеров древних видов, можно опираться только на сохранившийся биохимический материал. Древнейшее доказательство кислородной среды можно обнаружить в некоторых органических залежах, сильно обогащенных изотопом 12С. Их анализ показывает, что углерод закреплен с помощью рубиско I, действующего только в кислородной атмосфере (признак рубиско, врезка 30.1). Таковы, например, отложения в Тумбиана (Австралия), сформировавшиеся 2,7 млрд лет назад, и более старые в Степ-Рок (Канада), которым около 3 млрд лет. О кислородных условиях косвенно свидетельствуют цианобактерии, но более четкие следы можно обнаружить по окаменевшим молекулярным маркерам (мембранные липидные битумы и гопаноиды, в частности 2-метил-бактериогопанполиол), обычно синтезируемым только цианобактериями в аэробной среде. Липиды, производимые эукариотами в кислородной среде (стеролы), были обнаружены в Пилбара и определили наиболее позднюю надежную дату возникновения эукариот в 2,8 млрд лет назад. Оказалось также, что вырабатываемый на ранних стадиях кислород аккумулировался локально только в водной среде и вскоре начал связываться в окисленных минералах. Следовательно, он начал накапливаться в атмосфере только через 500 млн лет, примерно 2,2 млрд лет назад, когда выпали все окисленные осадки.

В течение следующих 2 млрд лет после появления цианобактерий обильные органические отложения накапливались в океанах. Неизвестно, каким было разнообразие видов в то время, поскольку организмы тогда не содержали твердых структур, и поэтому в осадочных породах сохранилось очень мало окаменевших остатков. Но некоторые из найденных остатков многоклеточных водорослей восходят ко времени 1,2 млрд лет назад, а значит, многоклеточность уже существовала в то время. Старейшие остатки первых мягкотелых животных (радиально-симметричные окаменевшие отпечатки) относятся к 580 млн лет назад, то есть непосредственно перед окончанием протерозойского зона, или сразу же после окончания глобальных оледенений криогенного периода. Цианобактерии с их кислородным фотосинтезом начали адаптироваться как симбиотические органеллы, формируя хлоропласты эукариотических водорослей, а затем и высших растений. А поскольку через несколько сотен миллионов лет высшие растения завоевали сушу, то фотосинтетическая фиксация углерода смогла закрепиться на и континентах, обеспечив источник энергии длинной и сложной пищевой цепочке.

Кислородная атмосфера и более эффективный метаболизм, связанный с аэробным дыханием, привели к появлению и росту многообразия многоклеточных организмов. Многоклеточность открывает путь для дифференциации частей тела и их адаптации к различным полезным задачам. Для этих организмов становятся доступными новые источники энергии и питательных веществ. Многоклеточные водоросли и растения смогли пустить корни в почву, где им стала доступна вода и растворимые питательные вещества, а также протянуть свои фотосинтезирующие листья к солнечному свету. Животные смогли искать еду и находить новые источники питания. Половое размножение резко усилило эволюционный потенциал, открыв возможность для повторной рекомбинации генетического материала в каждом поколении.

Катастрофы, влияющие на эволюцию биосферы.

Сильное изменение атмосферы — увеличение в ней количества кислорода, обсуждавшееся выше, произошло в результате более эффективного использования солнечной энергии цианобактериями, то есть причиной этого стала жизнь. Появление кислорода, очень токсичного газа для раннего анаэробного мира, вызвало мощный стресс как у самих цианобактерий, так и у других организмов. Это было катастрофой, но в то же время открывало новые возможности.

Впрочем, биосфера сталкивалась и с другими катастрофами. Глобальные ледниковые периоды, когда вся Земля или большая ее часть была покрыта льдами, могли уничтожить жизнь на поверхности. По геологическим данным мы знаем, что первые сухопутные формы жизни — спорообразующие растения — захватили континенты лишь около 450 млн лет назад, а раньше, в ледниковые периоды, на суше не было признаков жизни. В то время вся жизнь находилась либо под водой вблизи берега, либо под землей. Кроме того, в до-кембрийский ледниковый период, когда развивались фотосинтезирующие водоросли, потенциальной причиной катастрофы мог стать толстый лед. К счастью, этот лед мог не полностью покрывать тропические области. К тому же свет способен проникать даже сквозь трехметровый слой льда и поддерживать жизнь; а кроме этого, некоторые живые существа могли процветать в водяных карманах внутри льда, как это происходит в наше время в некоторых ледяных озерах Антарктиды. Если бы сегодня на Земле по каким-то причинам началось оледенение, жизнь континентальной поверхности имела бы такие же возможности для выживания, какие мы наблюдаем в Антарктиде.

В новостях нам постоянно сообщают о землетрясениях и цунами. За последние десятилетия к самым многочисленным жертвам — около 300 000 человек — привело цунами 26 декабря 2004 года, возникшее из-за мощнейшего землетрясения на морском дне. Землетрясения в густонаселенных местах могут оставить без крова миллионы людей. Но эти трагические события не приводят к глобальному уничтожению природы.

Разрушительные геологические явления могут иметь разный масштаб. Небольшой одиночный вулкан может привести к серьезным разрушениям местного масштаба. Мощное извержение вулкана имеет глобальное значение. При извержении вулкана Кракатау в 1833 году было выброшено 25 км3 вещества в форме лавы и пепла (эквивалентного 10 км3 плотной горной породы). Большая часть пепла осталась в верхних слоях атмосферы на высоте 80 км и вызвала заметное понижение температуры по всей Земле, продолжавшееся несколько лет. Базальтовая магма из мантии может добраться до поверхности через разломы коры. В области вулкана Лаки в Исландии такие разломы случались несколько раз. Последний был в 1783–1784 годах, когда 15 км3 лавы вышло на поверхность, образовав небольшое базальтовое «наводнение». При этом было выброшено много ядовитых газов. Треть населения Исландии погибла от голода и примерно три четверти домашнего скота сдохло, отравившись фтором. В Европе десятки тысяч людей погибли из-за плотного серного тумана. В 1784 году в Северной Америке была самая холодная зима за всю историю.

Бывают и более мощные извержения, но, к счастью, довольно редко. Озеро Тоба в Индонезии — это кальдера сверхмощного вулканического извержения, случившегося около 73 000 лет назад и бывшего, вероятно, самым мощным за последние несколько миллионов лет. Скальный эквивалент объема пепла этого события составил 800 км3, что в 20 раз больше самого мощного в истории человечества извержения вулкана Тамбора в 1815 году. В результате этого извержения вся Юго-Восточная Азия покрылась метровым слоем вулканического пепла. Оно вызвало глобальное понижение температуры примерно на 3 °C в течение нескольких лет и настоящую вулканическую зиму. Антрополог Стэнли Амброуз (Иллинойсский университет) предположил, что в эпохи мощных древних извержений эволюция человечества проходила через «бутылочное горлышко», когда население сильно сокращалось.

Разными по масштабу были не только вулканические извержения, но и извержения из разломов. Десятки «больших вулканических провинций» (Large Igneous Province, LIP) были обнаружены на континентах и морском дне. Формирование таких областей отчасти загадочно; возможно, оно вызвано мощными мантийными плюмами. Известно только, что большие вулканические области формировались за геологически короткое время — за пару миллионов лет, и что лава выходила на поверхность в больших объемах. Базальтовое наводнение, образовавшее плато Деккан в Индии 60–70 млн лет назад, имело объем лавы 500 000 км3 и покрыло площадь, примерно равную площади Франции. Если сравнить эти цифры с историческим Исландским разломом (см. выше), то легко представить, какие разрушения мог причинить этот базальтовый поток. В этом смысле особый интерес представляет датировка мощных Сибирских траппов на Восточно-Сибирской платформе, поскольку по возрасту они очень близки к глобальному пермо-триасовому вымиранию, случившемуся около 252 млн лет назад.

В пору молодости Земли от падающих на нее астероидов и комет была польза, поскольку они приносили нужные для будущей биосферы вещества — воду, силикаты, углерод, а также азот для атмосферы. Но после первого миллиарда лег эти космические гости уже стали источником опасности для развивающейся жизни. Доказательством этого служит падение на месте современного полуострова Юкатан (Мексика) 65 млн лет назад 10-километрового астероида, вызвавшее вымирание динозавров и многих других биологических видов.

В настоящее время угроза падения астероидов и комет исходит от двух областей их обитания. Главный пояс астероидов между орбитами Марса и Юпитера содержит десятки тысяч астероидов опасного размера и бесчисленное множество маленьких астероидов (рис. З0 10).

Рис. 30.10. Ударный кратер в Аризоне возник около 50 000 лет назад в результате падения железо-никелевого метеорита диаметром 50 м. Взрыв был эквивалентен взрыву 150 атомных бомб, сброшенных на Хиросиму. С разрешения U S Geological Survey.

К счастью, эти объекты находятся на довольно стабильных орбитах, которые практически никогда не приводят их в центральную область Солнечной системы. Но за 4,6 млрд лет орбиты некоторых из них постепенно изменились и теперь пересекаются с орбитой Земли. Чтобы найти эти потенциально опасные «околоземные объекты» (Near Earth Objects, NEO), с середины 1980-х годов функционирует несколько небесных патрулей. Потенциально опасными объектами считаются те, которые приближаются к Земле на 0,05 а. е. (75 млн км, примерно 600 диаметров Земли) и при этом имеют размер более 200 м. В августе 2008 года таких объектов было обнаружено 1400.

А полное их число, вероятно, составляет около 5500, причем 750 из них имеют размер более 1 км. Вероятность, что какой-либо из них за ближайшие 100 лет врежется в Землю, составляет менее 1/10 000. Техника и методика наблюдений постоянно совершенствуются, поэтому все потенциально опасные объекты будут обнаружены примерно к 2020 году. Повторные наблюдения позволят астрономам точно вычислить их орбиты. Если о столкновении станет известно заранее, то будет достаточно времени, чтобы отклонить астероид, то есть изменить его орбиту по крайней мере на расстояние радиуса Земли. Предположим, чтобы перестраховаться, что подлетающий объект нужно отклонить лет за 40 до опасной встречи, так чтобы он миновал Землю по крайней мере на расстоянии ее радиуса. Тогда для этого будет достаточно слабого «толчка», всего около 1 см/с.

Кометная опасность имеет совершенно другой характер. Кометы приходят из внешних областей Солнечной системы и не оставляют нам времени для подготовки к встрече с ними. Обычно их замечают, когда они приближаются к Солнцу на расстояние ближе Юпитера. Если вычисления покажут, что им грозит столкновение с Землей, то для подготовки к встрече у нас остается не более 5 лет. Только стремительные действия и мощный «толчок» могут предотвратить столкновение. Вероятность столкновения случайно залетевшей кометы с Землей можно оценить: численно она примерно равна отношению сечения Земли к площади круга радиусом как у земной орбиты:

Р (столкновений/комет) = (R3/1 а.е.)- = (6,4 ч 106 м/1,5 х 1011 м)2 = 1,8 x 10-6

При десяти кометах, залетающих во внутреннюю область Солнечной системы каждый год, в среднем требуется около 50 млн лет, прежде чем одна из них столкнется с Землей. Так как это всего лишь статистический расчет, то следующее столкновение может произойти через 5 лет, или через 50 млн лет, или же в любой момент в этом промежутке. Кроме того, скорость столкновения с кометой будет на порядок выше, чем с околоземным астероидом. Это прямо скажется на последующих разрушениях, так как выделяющаяся при столкновении энергия пропорциональна квадрату скорости, а значит, в 100 раз больше.

Крупная, скажем, 500-км комета или астероид вызвали бы очень серьезные последствия для жизни на Земле. Кинетическая энергия такого удара была бы достаточной, чтобы испарить все океаны и растопить земную кору до глубины несколько сотен метров. Случись это сегодня, жизнь на Земле оказалась бы почти полностью уничтожена. К счастью, среди комет и астероидов таких объектов сегодня ничтожно мало по сравнению с ранней историей Земли.

Польза от катастроф.

У каждой монеты есть две стороны. Это верно и в отношении катастрофических явлений. Слишком быстрые колебания условий окружающей среды могут стать причиной локальных вымираний, а более мощные события могут иметь серьезные последствия на континентальном и даже на глобальном уровне. Более 95 % биологических видов может погибнуть. Но выжившие виды получат в новых условиях уникальный шанс для быстрой эволюции путем приспособления и восстановления себя в новой, формирующейся экосистеме. Мы видели, как это происходило на протяжении истории Земли. Широко известный пример расцвета млекопитающих после вымирания динозавров в результате падения астероида — не единственный. После глобальных ледниковых периодов 600–800 млн лет назад случился «Кембрийский взрыв» — массовое появление новых разнообразных биологических видов. Самое крупное вымирание, пермо-триасовое, произошедшее 250 млн лет назад, создало условия для распространения на суше растений, рептилий, двустворчатых моллюсков, крабов и динозавров. По времени это вымирание совпало с образованием Восточно-Сибирской платформы, самого сильного вулканического события на Земле, а также, вероятно, с мощным астероидным ударом, следы которого недавно обнаружены под ледяным шельфом Антарктиды.

Если бы грандиозная катастрофа произошла с земной биосферой завтра, то после нее, без сомнения, смогли бы возродиться относительно развитые и легко адаптирующиеся виды, такие как тараканы и крысы. Даже после столкновения с крупным астероидом новый старт мог бы начаться с очень разнообразных бактерий и архей.